Отмечено, что в рамках полимеразной модели мутагенеза немишенные мутации (НМ) замены оснований (НМЗО) образуются на неповрежденных участках ДНК, а единственной причиной их формирования являются спорадические ошибки ДНК-полимераз. Разработана полимеразно-таутомерная модель УФ-мутагенеза. Показано, что причиной образования НМЗО являются основания ДНК, находящиеся в определенных редких таутомерных формах. Во-первых, к НМ может приводить пара оснований гуанин - цитозин, изменивших свое таутомерное состояние путем одновременного перехода протонов, участвующих в образовании первой и второй водородных связей. Такие редкие таутомерные состояния являются стабильными. Если участок ДНК, содержащий основания в таких редких таутомерных формах, будет синтезироваться с помощью модифицированных или специализированных ДНК-полимераз, то могут сформироваться транзиции <$E roman {G~-~C~symbol О~A~-~T}> или гомологичные трансверсии <$E roman {G~-~C~symbol О~C~-~G}>. Во-вторых, НМЗО могут образовываться, когда в обеих нитях ДНК находятся близко расположенные мутагенные цис-син циклобутановые пиримидиновые димеры. В этом случае к НМЗО будут приводить молекулы аденина и гуанина в редких таутомерных формах, находящиеся напротив мутагенных димеров. Они могут давать все виды транзиций и трансверсий. И, в-третьих, к различным НМЗО могут приводить основания ДНК в редких таутомерных формах, расположенных в небольшой окрестности от любых, в том числе канонических, циклобутановых пиримидиновых димеров.