Індекс рубрикатора НБУВ: Е70*738.25 + Р252.51

Рубрики:

Біологія людини

Адаптаційний синдром (стрес)

Шифр НБУВ: Ж61875 Пошук видання у каталогах НБУВ 

У здорових достежених людей з реєструванням стабілограми, досліджено постуральні реакції на гальванічну стимуляцію лабіринту (струм 1 мА, бінаурально, 4 с) з відкритими та закритими очами та за умов інвертованого зорового сприйняття. Горизонтальна інверсія зорового простору досягалася за допомогою носіння окулярів з призмами Дове. У серії з 10 послідовних проб з відкритими очима спостерігалося поступове зменшення амплітуди реакції на тлі практичної відсутності змін максимальної швидкості відхилення. Постуральні відповіді у разі закритих очей були істотно більшими, ніж за відкритих, причому їх амплітуда та швидкість від проби до проби не змінювалися. За умов інверсії зорового сприйняття амплітуда постуральних відповідей та їх максимальна швидкість під час виконання проб зменшувалися. На початку серії тестувань за умов зорової інверсії відповіді на вестибулярну стимуляцію були більшими, ніж з закритими очима. У випадку повторення проб вони зменшувались і сягали тієї самої величини, що й за умов тестування, коли очі закриті були. Таким чином,результат впливу короткочасної адаптації до візуальної інверсії на систему регуляції вертикальної пози зводився до простого ігнорування інформації, що надходить через зоровий вхід. В іншому експерименті досліджено ефекти адаптації більш тривалої (тригодинної) зорової інверсії.

Фізіологічні механізми зорової стабілізації вертикальної пози людини досліджено з використанням стабілографічної методики за допомогою кількісного оцінювання відхилень проекції центра ваги в разі спокійного стояння та позних реакцій на вібраційну стимуляцію пропріоцепторів м'язів гомілок за різних умов зорового контролю. Стабільність спокійного стояння (яка оцінювалася згідно зі значенням середнього квадрату сагітального компонента стабілограми) була найбільшою, а позні реакції на вібрацію найменшими у випадку відкритих очей. За умов збереження лише центрального сектора зору (20 кут. град) й особливо в разі закритих очей і горизонтальної інверсії зорового сприйняття за допомогою призматичних окулярів зростали як спонтанні коливання стабілограми, так і амплітуда реакцій на вібраційну стимуляцію. Паралельний характер змін кількісних показників стабілограми й амплітуди позних реакцій на вібрацію вказує на те, що величина таких позних реакцій, можливо, визначається фоновою жорсткістю м'язово-скелетної системи. Щоб окремо оцінити внесок фактора жорсткості, з одного боку, і специфічних зорових впливів - з іншого, дослідження спокійного стояння та позних реакцій повторені за умов стояння з легким дотиком вказівним пальцем опори. Виявилося, що вплив умов зорового контролю на стійкість спокійного стояння в разі дотику до опори нівелювався. Величина ж позних реакцій на вібраційне подразнення, хоч і ставала меншою, як і раніше змінювалася залежно від зорових умов з тими самими закономірностями, що й у разі стояння без додаткової опори. Зроблено висновок про те, що зір виконує подвійну функцію в регуляції вертикальної поз

и: він є основою для просторової системи відліку та джерелом інформації про рух власного тіла.

У 13 здоровых испытуемых в ходе стабилографического исследования регистрировали позные реакции (боковые отклонения тела) на одностороннюю гальваническую вестибулярную стимуляцию (ГВС) прямоугольными толчками тока длительностью 4 с и интенсивностью 2, 3, 4, 5 и 6 мА. Зависимость величины реакции от силы тока в этом диапазоне для катодной ГВС была линейной. Аналогичная зависимость для анодной ГВС при малых токах была близка к линейной, но с повышением интенсивности стимула рост величины реакции замедлялся (с последующим выходом на плато). Статистически достоверное расхождение между двумя кривыми достигалось при токах ГВС 4 мА и выше. Эти различия можно объяснить исходя из современных представлений о механизме действия ГВС (повышение или понижение уровня тонической импульсации в волокнах вестибулярного нерва под влиянием поляризации). При анодной ГВС тоническая активность понижалась до тех пор, пока не прекращали генерировать импульсы все чувствительные к ГВС вестибулярные афференты. Дальнейшее повышение силы гиперполяризующего тока уже не сопровождалось уменьшением активности в вестибулярном нерве и, как следствие, ростом величины позных реакций. Предложенный подход может использоваться для количественной оценки вестибулярного тонуса у человека.

Проверено предположение о том, что величина постуральных реакций человека на неожиданное возмущение позы при стоянии может в значительной мере определяться уровнем фоновой жесткости в голеностопных суставах. С этой целью в различных условиях зрительного контроля оценены изменения суставной жесткости в период фоновых колебаний тела (т. е. до начала компенсаторной двигательной реакции) и сопоставлены с величиной постуральных реакций, вызванных вибрационной стимуляцией мышц голеней. Эксперименты проведены в условиях стояния испытуемых с открытыми и закрытыми глазами и в очках с матовыми стеклами, пропускавшими рассеянный свет. В ходе опытов испытуемые стояли как в обычной удобной вертикальной позе, так и в той же позе, но с возможностью слегка касаться пальцем руки неподвижного предмета. Оценка суставной жесткости произведена с использованием подхода, базирующегося на методе частотной фильтрации колебаний центра давления стоп (ЦДС), что позволило выделить сигналы, пропорциональные перемещению общего центра тяжести (ЦТ) тела, и вычислить разность между колебаниями ЦДС и ЦТ. Полученные результаты свидетельствуют о том, что выраженность постуральных реакций при стоянии не связана однозначно с уровнем фоновой жесткости в голеностопных суставах.

У здоровых людей зарегистрированы сагиттальная и фронтальная составляющие стабилограммы при спокойном стоянии в пяти условиях зрительного контроля: "открытые глаза", "закрытые глаза", "зрительная инверсия", "центральное зрение" и "рассеянный свет". Путем частотной фильтрации перемещений центра давления стоп (ЦДС) выделены перемещения вертикальной проекции центра тяжести (ЦТ) и разность двух указанных переменных. Поскольку разность между ЦДС и ЦТ пропорциональна горизонтальному ускорению, эта переменная характеризует изменения результирующей суставной жесткости (СЖ) (в основном в голеностопных суставах). Жесткость оценивали с применением спектрального анализа переменной ЦДС - ЦТ и последующего вычисления медианной частоты и среднеквадратичного значения (RMS) спектров. Медианные частоты спектра исследуемой переменной при разных зрительных условиях изменялись незначительно, варьируя в условиях стояния на твердой опоре в пределах 0,97 - 0,99 Гц для ЦДС - ЦТ сагиттального компонента и 0,93 - 0,97 Гц для ЦДС - ЦТ фронтального компонента стабилограммы. В условиях стояния на податливой опоре аналогичные частоты варьировали в пределах 0,79 - 0,83 и 0,74 - 0,78 Гц соответственно. В отличие от медианных частот RMS отличались большей вариабельностью в зависимости от разных зрительных условий.

Получены подтверждения того, что влияние различных зрительных условий на поддержание вертикальной позы опосредуется (во всяком случае частично) механизмами, регулирующими СЖ. Эта регуляция проявляется в основном как изменения одного параметра - амплитуды колебаний переменной ЦДС - ЦТ. Установлено также, что СЖ может модулироваться как неспецифическими зрительными влияниями (отражающими, в частности, восприятие освещения), так и специфическими зрительными влияниями, связанными с информацией о положении тела и его движениях относительно внешних объектов.

У 16 здоровых испытуемых зарегистрированы сагиттальная и фронтальная составляющие стабилограммы при стоянии на неподвижной и подвижной опорах в четырех условиях зрительного контроля: "открытые глаза", "закрытые глаза", "центральное зрение" и "виртуальное зрительное окружение" (ВЗО). Результаты исследований показали, что в условиях ВЗО афферентная информация, поступающая от глаз, игнорируется управляющими позой структурами мозга, если испытуемый стоит на неподвижной опоре, когда колебания тела относительно малы и привычны. В то же время эта информация эффективно используется при поддержании вертикальной позы на подвижной опоре, т.е. в условиях, когда колебания тела существенно увеличены и изменения их амплитуды малопредсказуемы.

Исследованы позные ответы человека на вибрационную стимуляцию проприоцепторов мышц голеней в условиях поддержания вертикальной позы и фокусирования внимания испытуемых на разных аспектах процесса коррекции нарушенного равновесия. Позные ответы на стандартную вибрационную стимуляцию при предъявлении инструкции "сопротивляться вызванным вибрацией отклонениям тела" уменьшались на 60 - 70 % в условиях поддержания позы с открытыми глазами, а в условиях стояния с закрытыми глазами - примерно лишь на 35 %. Иными словами, повышение концентрации внимания на восстановлении равновесия в отсутствие зрительной информации приводило к менее значительному подавлению вызванного вибрацией мышц позного ответа. Таким образом, при закрытых глазах инициация когнитивных процессов, влияющих на построение позных коррекций, происходит с большими трудностями, чем при открытых. Дополнительная инструкция, позволявшая испытуемым самим запускать вибростимуляцию, т.е. фокусировавшая их внимание на моменте начала стимуляции, не обусловливала существенных изменений величины отклонений тела по сравнению с отклонениями в ответ на неожиданную стимуляцию. И наоборот, инструкция, концентрировавшая внимание на направлении будущего отклонения тела, существенным образом влияла на позные ответы, приводя к уменьшению их величины. Полученные результаты дают основания утверждать, что повышение степени вовлечения когнитивных процессов у испытуемых в целом улучшает выполнение двигательной задачи, обусловливающее противодействие нарушениям равновесия тела, однако не всякая дополнительная информация о предстоящем возмущении вертикальной позы существенно влияет на качество решения

такой задачи.

Исследованы позные реакции, вызванные вибрационной стимуляцией передних мышц голени и задних мышц шеи, в трех различных условиях зрительного контроля (в затемненном помещении): при стоянии с открытыми глазами (ОГ) и восприятии неподвижного двумерного изображения зрительного окружения на экране, в условиях восприятия трехмерной виртуальной зрительной среды (ВЗС) и при стоянии с закрытыми глазами (ЗГ). Вибрационная стимуляция обеих групп мышц вызывала наклоны тела вперед, средние величины которых в контрольных условиях (ЗГ) были близки. ВЗС, имитировавшая реальное зрительное окружение, имела два плана: подвижный передний, смещения которого были программно связаны с колебаниями тела, и неподвижный задний, который испытуемые должны были использовать в качестве зрительного референса. В условиях ВЗС величина позных ответов зависела от коэффициента связи между движением тела и смещением переднего плана ВЗС и от направления этой связи (синфазности или противофазности). Позные ответы при синфазном (СФ) направлении увеличивались с повышением коэффициента связи (т. е. с возрастанием величины смещения переднего плана ВЗС), достигая значений, характерных для стояния в условиях ЗГ. В случае противофазного (ПФ) характера связи ответы менялись незначительно. Если же использовали минимальный коэффициент связи (1:1), позные ответы проявляли тенденцию к уменьшению по сравнению с ответами в условиях ОГ. Разница между величинами ответов, полученных при СФ- и ПФ-характере связи с одинаковыми коэффициентами, была выражена сильнее в условиях стимуляции мышц шеи. Этот факт указывает на

то, что постуральные реакции, запускаемые афферентными сигналами от шейных мышц, более зависимы от текущей зрительной афферентации.

У здоровых испытуемых при спокойном стоянии в условиях восприятия виртуальной зрительной среды (ВЗС) регистрировали позные реакции на изолированную или комбинированную зрительную и вестибулярную стимуляцию. В качестве зрительных стимулов использованы смещения виртуальной видимой сцены в боковом направлении; активация вестибулярного аппарата осуществлялась путем приложения околопороговых толчков гальванического тока к сосцевидным отросткам височных костей. Изолированные смещения ВЗС вызывали небольшие, но отчетливые отклонения тела, хорошо различимые в отдельных пробах, в то время как влияние изолированной вестибулярной стимуляции на позу можно было выявить только при усреднении нескольких проб с синхронизацией относительно начала стимуляции. В условиях одновременного совместного предъявления зрительных и вестибулярных стимулов результирующие позные реакции всегда имели направление, соответствовавшее направлению реакции на смещение ВЗС. Вклад афферентной посылки от вестибулярных органов зависел от того, совпадало или не совпадало направление вызываемого такой посылкой двигательного ответа с направлением ответа на действие зрительной стимуляции. Сделан вывод о доминирующем влиянии зрительного афферентного входа на вертикальную позу в условиях экспериментов. В целом полученные результаты свидетельствуют в пользу представлений о том, что нейронные структуры, участвующие в интегративной переработке различных афферентных потоков, используют в большей степени афферентацию, несущую более существенную или более подробную информацию о перемещениях (в том числе и колебаниях) тела в окружающем пространстве.

Исследовано влияние неожиданных смещений видимого зрительного окружения, обеспечиваемого созданием трехмерной виртуальной зрительной среды (ВЗС), на позные реакции, вызванные вибрационной стимуляцией проприоцепторов мышц голеней при стоянии. ВЗС имела два плана - подвижный передний, смещения которого связывались с колебаниями тела, и неподвижный задний. Последний предлагалось использовать в качестве системы отсчета при коррекциях испытуемыми возмущений позы. Параметрами ВЗС управляли с помощью компьютера, комбинируя смещения ее переднего плана с аналогичными по длительности и профилю вызванными движениями тела. Несмотря на предоставленную испытуемым возможность использовать в качестве системы отсчета неподвижный задний план, величины вызванных позных ответов в условиях восприятия ВЗС существенно превышали величину ответов при стоянии с открытыми глазами перед полностью неподвижной зрительной картиной. Позные ответы последовательно увеличивались с возрастанием относительной величины смещений переднего плана ВЗС, но всегда оставались меньшими, чем ответы в условиях тестирования с закрытыми глазами. Увеличение позных ответов при синфазном характере связи между движениями тела и смещениями ВЗС было достоверно большим, чем при противофазном характере этой связи. Таким образом, перемещения переднего плана ВЗС, с одной стороны, дестабилизировали поддержание вертикальной позы, что приводило к увеличению позных реакций. С другой же стороны, такие перемещения давали возможность испытуемым использовать их в качестве сигналов обратной связи и модулировать величину позных ответов в случае изменения направления связи между движениями тела и

видимой зрительной картиной.

Исследовано поддержание вертикальной позы в условиях погружения человека в трехмерную виртуальную зрительную среду (ВЗС). ВЗС состояла из двух планов: передний представлял собой изображение окна комнаты, а задний - фрагмента пейзажа за окном. Положение переднего плана (окна) было программно связано с колебаниями тела в сагиттальной плоскости, смещаясь в соответствии с его отклонениями, а задний план всегда оставался неподвижным. Манипулируя фазовым направлением и величинами задержки связи между колебаниями тела при поддержании вертикального положения и смещениями переднего плана ВЗС, оценивали вклад зрительных сигналов в позный контроль. Для этого с применением метода частотной фильтрации колебаний центра давления стоп (ЦДС) выделяли сигналы, пропорциональные перемещению общего центра тяжести (ЦТ) тела (переменная ЦТ), и вычисляли разность между колебаниями ЦДС и ЦТ (переменная ЦДС - ЦТ). Поскольку переменная ЦДС - ЦТ пропорциональна горизонтальному ускорению, она использовалась для оценки мышечных усилий, корректирующих смещения ЦТ. Анализ выделенных переменных (ЦТ и ЦДС - ЦТ) выявил четкую зависимость среднеквадратического значения их амплитудных спектров от направления связи между смещениями тела и колебаниями переднего плана ВЗС. На основании полученных результатов показано, что поддержание вертикальной позы в условиях манипулирования направлением и задержками зрительной обратной связи осуществляется (во всяком случае частично) с использованием нестабильного переднего плана ВЗС в качестве референса. Это может служить доказательством особой (часто доминирующей) роли зрительных сигналов в позном контроле.

Исследовано поддержание вертикальной позы в условиях погружения человека в виртуальную трехмерную зрительную среду (ВЗС). ВЗС состояла из двух планов: передний представлял собой окно комнаты, а задний - фрагмент городского пейзажа за окном. Компьютерная программа позволяла связывать колебания тела в сагиттальной плоскости со смещениями переднего плана ВЗС, делая последний подвижным. В ходе тестирования такая связь могла быть как противофазной (ПФ-), так и синфазной (СФ-); задний план всегда оставался неподвижным. Каждый эксперимент включал в себя две части. В первой из них испытуемым не сообщали о том, что в отдельных пробах колебания тела будут связаны со смещениями зрительной среды, и предлагали смотреть на какой-либо объект неподвижного заднего плана. Во второй части испытуемым заранее сообщали, что такая связь будет присутствовать, и предлагали минимизировать колебания тела в сагиттальной плоскости, отслеживая смещения переднего плана относительно какого-либо заранее выбранного объекта на ее заднем плане. Пробы со связью колебаний тела и ВЗС перемежали пробами со стоянием при полностью неподвижном зрительном окружении (НЗО) и пробами со стоянием при закрытых глазах (ЗГ). Вклад зрительного контроля в поддержание позы оценивали по изменениям амплитудно-частотных характеристик двух переменных - смещений вертикальной проекции центра тяжести тела (ЦТ) и разности между положением центра давления стоп (ЦДС) и проекцией ЦТ. Изменения проекции ЦТ рассматривали как основную контролируемую переменную при поддержании позы, а ЦДС-ЦТ - как переменную, которая содержит в себе информацию об изменениях результирующей мышечно-суставной жесткости в голеностопных суставах, связанной с активностью мышц голеней. Анализ осцилляций ЦТ и ЦДС-ЦТ выявил четкую зависимость их спектров от направления связи между смещениями тела и колебаниями переднего плана и от инструкции, полученной испытуемыми. В первой группе тестов при СФ-связи среднеквадратические значения (RMS) спектров колебаний обеих переменных находились в том же диапазоне, что и при стоянии с ЗГ, а при ПФ-связи были ближе к зоне значений, характерных для условий НЗО. Во второй группе тестов RMS спектров, вычисленные для обех переменных, были количественно иным: в случае ПФ-связи колебаний тела и переднего плана они были меньше значений, выявленных в условиях стояния с НЗО, а в случае СФ-связи - меньше значений, характерных для стояния с ЗГ. Введение инструкции во второй группе тестов отражалось и в измененях параметров переменной ЦДС-ЦТ. В частности, при ПФ-связи RMS спектров колебаний этой переменной несколько уменшались, а их медианная частота существенно увеличивалась. Полученные данные позволяют полагать, что улучшение стабильности стояния после введения инструкции, уточнящей зрительный контроль и акцентирующей его на одном направлении колебаний тела, является результатом более активного использования зрительной обратной связи в условиях восприятия нестабильного передненого плана ВЗС. Это следует расссматривать как одно из доказательств эффективного участия зрения в позном контроле при нарушении стабильности внешнего окружения.

Сравнивали характеристики поддержания вертикальной позы человеком в условиях неподвижного зрительного окружения (ЗО) и погружения в виртуальную зрительную среду (ВЗС). Передний план последней представлял собой вид на окна комнаты, а задний - вид на акведук с прилегающей местностью. Дестабилизация видимого ЗО создавалась путем "привязки" положения переднего плана к колебаниям тела испытуемого в сагиттальной плоскости. Измеряли элементарные переменные, вычисляемые согласно траектории центра давления стоп (ЦДС), - смещение вертикальной проекции центра тяжести (переменная ЦТв) и разность между положениями ЦДС и ЦТв (переменная ЦДС-ЦТв). При стоянии на жесткой опорной поверхности среднеквадратические значения (RMS) спектров колебаний обеих переменных уменьшались в случаях противофазной связи смещений переднего плана ЗО с колебаниями тела и увеличивались в случаях их синфазной связи по сравнению с RMS во время поддержания позы в условиях неподвижного ЗО (НЗО). В условиях действия синфазной связи, однако, драматических нарушений вертикальной позы не происходило; максимальные колебания тела в данном случае не превышали значений, характерных для стояния с закрытыми глазами (ЗГ). При поддержании же вертикальной позы на податливой опоре колебания тела значительно увеличивались во всех зрительных условиях, причем разница между RMS спектров переменой ЦТв, полученных для условий синфазной связи и ЗГ, становилась статистически значимой. В случае стояния на податливой опоре RMS спектров переменной ЦДС-ЦТв при противофазной связи переднего плана ВЗС были больше, чем при синфазной связи, в то время как RMS спектров колебаний ЦТв, наоборот, были больше при синфазной связи. Таким образом, с варьированием условий поддержания вертикальной позы амплитудные характеристики элементарных переменных (ЦТв и ЦДС-ЦТв), формирующие ЦДС на опору, могут изменяться как параллельно, так и независимо друг от друга. Упомянутые переменные могут обслуживаться не только связанными друг с другом, но и независимыми механизмами контроля их амплитудно-частотных характеристик.