Наведено циклічну схему онтогенезу та вегетаційного періоду коріандру. Виявлено стійкість рослин коріандру до несприятливих умов зимово-весняного періоду вегетації за різних строків осіннього та весняного висіву. Встановлено період найбільш інтенсивного нагромадження речовин у плодах, що є основою для визначення оптимальних строків і способів збирання урожаю. Визначено оптимальні строки та дози застосування стимулятора росту "Емістим С" за умов вирощування коріандру. Удосконалено методику визначення посівних властивостей насіння коріандру та встановлено характер нагромадження ефірної олії в плодах залежно від строків сівби та збирання урожаю, умов зволоження. Проведено економічне оцінювання даних елементів технології вирощування насіння коріандру, які показали високий доход, рівень рентабельності та знайшли практичне застосування в господарствах Криму та Хмельниччини.

  Скачати повний текст

  Скачати повний текст

Визначено сутність поняття працевлаштування, досліджено особливості правового регулювання даного процесу в Україні. Визначено місце права на працевлаштування у системі прав і свобод людини. Обгрунтовано базові принципи правового регулювання працевлаштування. Розглянуто питання формування та реалізації державної політики зайнятості та працевлаштування населення. Проведено теоретичне дослідження загального поняття та окремих елементів правовідносин з працевлаштування. Встановлено права та обов'язки органів з працевлаштування як суб'єктів вказаних правовідносин. Визначено особливості працевлаштування окремих категорій громадян, які не здатні на рівних умовах конкурувати на ринку праці й потребують соціального захисту за допомогою використання інститутів бронювання та квотування робочих місць. Сформульовано пропозиції щодо удосконалення чинного законодавства України про працевлаштування.

  Скачати повний текст

Дисертація присвячена гаметогенезу гібридних самців Pelophylax esculentus у Сіверсько-Донецькому центрі різноманіття зелених жаб. Проаналізовано каріотипи та геноми диплоїдних самців із різних ГПС. У ході дослідження, встановлено шляхи гаметогенезу у гібридних самців, оцінено їхню роль у підтримці геміклональних популяційних систем у Нижньому Добрицькому, Коряковому, Іськові ставах та заплаві р. Мож. Авторка зібрала зразки від 762 особин (рід Pelophylax) у 2016-2022 роках для таксономічного аналізу. Для класифікації використовували морфологічні ознаки. Визначення плоїдності включало цитометрію еритроцитів, підтверджену Ag- і DAPI-фарбуванням хромосом і цитометрію сперми. Для підтвердження каріотипування використовували FISH і, в деяких випадках, CGH.У всіх чотирьох місцях мешкають як P. ridibundus, так і P. esculentus (ди- та триплоїдні), класифікуючи ці ГПС як R–E–Ep–ГПС. Для розуміння успішного розмноження гібридів, 52 дорослих самця P. esculentus були випадковим чином відібрані з різних водойм. Гаметогенез досліджували в їхніх сперматоцитах і сперматидах за допомогою FISH із зондами Ples289 і RrS1. Серед 52 диплоїдних гібридних самців 5 мали виключно геном P. lessonae, 13 мали геном P. ridibundus, а 29 були амфігаметними. Вісім самців мали диплоїдні сперматоцити та поодинокі диплоїдні сперматиди. Незважаючи на поширену передачу генома R гібридами, значна кількість гібридів і невисока кількість дорослих особин P. ridibundus зустрічається щорічно в цих ГПС. Всупереч очікуванням, 60% проаналізованих клітин демонстрували геном R, що кидає виклик розумінню механізмів утворення гамет гібридами.Результати FISH виявили кон’югацію хромосом P. lessonae і P. ridibundus у біваленти у п’яти з 52 самців. Три особини показали наявність сперматид з обома геномами. Один самець демонстрував сперматоцити та сперматиди з геномом P. ridibundus і кілька з геномом RR. Порівняльна геномна гібридизація (CGH) підтвердила це незвичайне явище. Для двох самців з хромосомами різних видів, за допомогою CGH було зареєстроване явище успішної рекомбінації. У двох самців зустрічалися хромосоми, які не відповідали геному P. lessonae або P. ridibundus, що свідчить про причетність геному, що потенційно сприяє гібридизації.У ході дослідження виявлено шість шляхів гаметогенезу у гібридних самців P. esculentus:1. Гаплоїдні гамети з геномом P. lessonae (L).2. Гаплоїдні гамети з геномом P. ridibundus (R).3. Гібридна амфігаметність: суміш гаплоїдних гамет з геномами L і R.4. Диплоїдні гамети зі складом геному RR, LL та LR.5. Анеуплоїдні гамети з кількістю хромосом, яка не кратна 13, як з L, так і з R геномами.6. Гамети з сумішшю двох або трьох геномів, що потенційно включає рекомбінацію та інтрогресію фрагментів геному, який відмінний від геному P. lessonae або P. ridibundus.Наявність 14% анеуплоїдних клітин у проаналізованих сперматоцитах і сперматидах вказує на недосконалість регуляції елімінації та ендореплікації в зародкових клітинах міжвидових гібридів, що узгоджується з сучасними дослідженнями елімінації геному у гібридів P. esculentus. Анеуплоїдія розглядається як наслідок селективної премейотичної елімінації одного з геномів. Хоча механізми елімінації геному у зелених жаб не вивчені ретельно, розуміння механізмів елімінації гібридних рослин свідчить про те, що відмінності в копіях центромерного повтору у геномах батьківських видів можуть призводити до неправильного розташування та відставання хромосом P. lessonae під час розмноження гоноцитів. Отже, у гібридів хромосоми P. ridibundus можуть мати вищу ймовірність прикріплення до кінетохорів під час поділу гоноцитів, сприяючи їх більш успішному клональному переносу до гамет.Ці знахідки дають важливу інформацію про гаметогенез самців зелених жаб, включаючи амфігаметність і рекомбінацію. Дослідження значно покращує наше розуміння механізмів подолання репродуктивних бар’єрів у міжвидових гібридів, що має практичні наслідки для збереження біорізноманіття та забезпечуючи майбутні біоіндикаційні дослідження. Навчальні матеріали є цінними для таких курсів, як «Зоологія хребетних тварин», «Цитологія та клітинна біологія» та «Батрахологія та герпетологія». Зібрані матеріали зберігаються в Харківському національному університеті імені В. Н. Каразіна, а через повномасштабну війну дисертацію було продовжено в Інституті фізіології та генетики тварин у Лібехові, Чеська Республіка, за підтримки гранту № RRFU-22-21 від Чеської Академії наук (CAS) (під керівництвом д-ра Дідуха та д-ра Холеви).^UThe dissertation focuses on hybrid male Pelophylax esculentus gametogenesis in Siverskyi-Donets Center of Water Frog Diversity. Karyotypes and genomes of diploid males from four HPSs were analyzed. The study established gametogenic pathways in hybrid males, assessing their role in maintaining hemiclonal population systems at Lower Dobrytskyi pond, Koriakiv pond, Iskiv pond, and Mozh River floodplains. The author collected samples from 762 water frogs (Pelophylax genus) in 2016-2022 for taxonomic analysis. Morphological features were used for classification. Ploidy determination involved erythrocyte cytometry, confirmed by Ag- and DAPI-staining of chromosomes and sperm cytometry. Karyotyping utilized FISH and, in some cases, CGH for confirmation.In the four localities, both P. ridibundus and P. esculentus (di- and triploid) inhabit, categorizing these HPSs as R–E–Ep–HPS. To comprehend successful hybrid reproduction, 52 P. esculentus adult males were randomly selected from different ponds. Gametogenesis was examined in their spermatocytes and spermatids using FISH with Ples289 and RrS1 probes. Among 52 diploid hybrid males, 5 exclusively exhibited gametes with P. lessonae genome, 13 had P. ridibundus genome, and 29 were amphigametic. Eight males showed diploid spermatocytes and single diploid spermatids. Despite prevalent R genome transmission by hybrids, a substantial number of hybrids and single P. ridibundus adults occur annually in these HPSs. Contrary to expectations, 60% of analyzed cells exhibited R genome, challenging the prevailing understanding of hybrid gamete production.FISH results revealed chromosome pairing between P. lessonae and P. ridibundus in bivalents during meiotic metaphases in five of 52 males. Three individuals showed amphigametic spermatids with both genomes. One male exhibited spermatocytes and spermatids with the P. ridibundus genome and a few with the RR genome. Comparative Genomic Hybridization (CGH) confirmed this unusual pairing. Two control males producing a single gamete type validated CGH results. For two males with different species chromosomes, CGH showed evidence of successful recombination. In two males, chromosomes unstained with P. lessonae or P. ridibundus genomes suggested involvement of an unidentified water frog species, potentially contributing to hybridization.The study identified six gametogenesis modes in hybrid males of P. esculentus:1.?Haploid gametes with P. lessonae genome (L).2.?Haploid gametes with P. ridibundus genome (R).3.?Hybrid amphigameticity: a mix of haploid gametes with L and R genomes.4.?Diploid gametes with RR, LL, and LR genome compositions.5.?Aneuploid gametes with non-multiple-of-13 chromosomes, both with L and R genomes.6.?Gametes with a mix of two or three genomes, potentially involving recombination and introgression from another water frog species.The study concludes that the 14% presence of aneuploid cells in analyzed spermatocytes and spermatids indicates imperfections in the regulation of elimination and endoreplication in germ cells of interspecies hybrids, consistent with contemporary studies on genome elimination in water frog hybrids. Aneuploidy is seen because of selective premeiotic elimination of one of the genomes. While mechanisms governing genome elimination in water frogs are not extensively studied, insights from hybrid plant elimination mechanisms suggest that differences in centromeric repeat copies in parental species' genomes may lead to misalignment and lagging of P. lessonae chromosomes during gonocyte multiplication. Consequently, in hybrids, P. ridibundus chromosomes may have a higher likelihood of attaching to kinetochores during gonocyte division, contributing to their more successful clonal transfer to gametes.These findings provide crucial insights into male water frog gametogenesis, including amphigameticity and recombination. The research significantly advances our understanding of mechanisms overcoming reproductive barriers in interspecies hybrids, with practical implications for biodiversity preservation and future bioindicative studies. The study materials are valuable for courses like "Zoology of Vertebrate Animals," "Cytology and Cell Biology," and "Batrachology and Herpetology." Collected materials are stored at V. N. Karazin Kharkiv National University, and due to a full-scale invasion, the dissertation continued at the Institute of Animal Physiology and Genetics in Libechov, Czech Republic, supported by grant No. RRFU-22-21 from the Czech Academy of Sciences (CAS) (under supervision of Dr. Didukh and Dr. Choleva).

Дисертаційна робота присвячена розробці нових та аналізу ефективності вже існуючих методів вивчення зелених жаб роду Pelophylax, та їх застосування для визначення складу та механізмів відтворення зелених жаб у геміклональних популяційних системах. Зелені жаби Pelophylax esculentus complex складається з гібрида P. esculentus (Linnaeus, 1758) та двох батьківських видів: P. lessonae (Camerano, 1882), генотип LL, та P. ridibundus (Pallas, 1771), генотип RR. Гібриди P. esculentus відтворюються гібридогенезом (геміклонально), існують як в диплоїдній (LR), так і триплоїдній (LLR або LRR) формах, та в типовому випадку проживають в синтопії з одним або обома батьківськими видами в так званих геміклональних популяційних системах (ГПС).Для дослідження складних механізмів відтворення та підтримання складу різноманітних типів ГПС необхідно визначати генотипи особин, які входять до складу ГПС, типи гамет які вони передають, тощо. Це вимагає наявності великої кількості та постійної модифікації і розробки нових.Загалом в дисертаційній роботі було використано та проаналізовано більше 15 різних методів на загальній вибірці у більше ніж 1200 представників роду Pelophylax, основна частина яких представлена батьківськими видами P. ridibundus (генотип RR), P. lessonae (генотип LL) та їх міжвидовим гібридом P. esculentus (генотипи LR, LLR та LRR).В ході роботи ми розробили і впровадили новий протокол прижиттєвого отримання хромосомних препаратів від пуголовків за рахунок використання їх здатності до швидкої регенерації на ранніх етапах розвитку; а також перевірили ефективність використання наступних методів: біоакустичний аналіз криків вивільнення, аналіз аномалій розвитку, цитометрія еритроцитів, цитометрія сперматозоїдів.Біоакустичний аналіз криків вивільнення п’яти видів роду Pelophylax та трьох міжвидових гібридів показав, що крики вивільнення самців чітко розділяються на групи ridibundus та lessonae, а крики вивільнення гібридів носять проміжний характер. Всередині ліній також спостерігається відмінність між криками вивільнення представників різних видів. В той же час для самиць подібна картина не є характерною: крики вивільнення більшості проаналізованих самиць змішуються в одну групу. Також крики вивільнення триплоїдних гібридів не відрізняються від криків вивільнення диплоїдних гібридів. Таким чином, даний біоакустичний аналіз криків вивільнення не може використовуватися в якості надійного методу ідентифікації таксономічної приналежності або плоїдності зелених жаб.За результатом оцінки аномалій розвитку не було знайдено різниці в частоті трапляння аномалій у P. ridibundus та P. esculentus. Також не спостерігалося різниці між диплоїдними та триплоїдними гібридами, між самцями і самицями. Однак, значуща різниця в частоті аномалій кінцівок була знайдена між молодими особинами, що тільки пройшли метаморфоз та вибіркою дорослих особин. Встановлено, що вимірювання розмірів еритроцитів або їх ядер не є надійним методом визначення плоїдності конкретних особин, оскільки в деяких ГПС зустрічаються триплоїди, чиї клітини та ядра мають розмір в діапазоні характерному для диплоїдних клітин та ядер. Однак, даний метод є ефективним для загальної детекції наявності триплоїдів в ГПС.Аналіз розмірного розподілу сперматозоїдів диплоїдних та триплоїдних гібридів P. esculentus показав, що розмір сперматозоїдів міжвидових геміклональних гібридів відрізняється в кожної окремої особини і вимірювання розмірів сперматозоїдів не може бути надійним методом для ідентифікації самців, що потенційно продукують диплоїдні гамети.Ми використали комбінацію морфологічних, молекулярних, цитогенетичних та гібридологічного методу для комплексного аналізу складу та характеру відтворення в R-E-Ep-ГПС та R-Epf-ГПС.За результатом використання комбінації методів для визначення складу трьох різних ГПС було проведено порівняння та оцінку ефективності кожного методу, використаного в дисертаційному дослідженні.^UThe dissertation is devoted to developing new methods and analyzing the effectiveness of already existing methods for studying water frogs of the genus Pelophylax, and using these methods to determine the composition and mechanisms of reproduction of water frogs in hemiclonal population systems. Water frogs of Pelophylax esculentus complex consist of hybrid P. esculentus (Linnaeus, 1758) and two parental species, namely P. ridibundus (Pallas, 1771) (genotype RR), P. lessonae (Camerano, 1882) (genotype LL), and their interspecies hybrid P. esculentus (genotypes LR, LLR and LRR). Hybrids reproduce through hybridogenesis and live in sympatry with one or both parental species in so-called hemiclonal population systems (HPS).To study the complex mechanisms of reproduction and maintenance of the composition of various types of HPS, it is necessary to determine the genotypes of the individuals that are part of the HPS, the types of gametes they transmit, etc. This requires a large number of methods and constant modification and development of new ones.In total, more than 14 different methods were used to analyze more than 1,200 frogs of the genus Pelophylax. Most of frogs were parental species P. ridibundus (genotype RR), P. lessonae (genotype LL), and their interspecies hybrid P. esculentus (genotypes LR, LLR and LRR). In this work, we developed and implemented a new protocol for obtaining mitotic chromosomes from tadpoles by using their ability to rapidly regenerate in the early stages of development; and also analyzed the effectiveness of the following methods: bioacoustic analysis of release calls, analysis of developmental anomalies, erythrocyte cytometry, sperm cytometry.Bioacoustic analysis of release calls of five Pelophylax species and three interspecies hybrids showed that male release calls are divided into “ridibundus” and “lessonae” lineages, while hybrids’ calls have intermediate features. Within the lineages release calls of different species are also distinguished. However, the same pattern was not found for females: most of female release calls are mixed in one group. Also, release calls of triploid hybrids did not differ from diploid. Therefore, release calls cannot be used as a reliable method for species or ploidy identification of water frogs. As a result of the analysis of developmental anomalies, no difference was found in the frequency of anomalies between P. ridibundus and P. esculentus. Also, no difference was observed between diploid and triploid hybrids. However, a significant difference in the frequency of limb malformations was found between the newly metamorphosed juveniles and the adult individuals.It has been established that measuring the size of erythrocytes or their nuclei is not a reliable method for determining the ploidy of specific individuals, since triploids with cells and nuclei size in the range typical of diploid cells and nuclei are found in some HPS. However, this method is effective for the general detection of the presence of triploids in HPS.Analysis of sperm size distribution of diploid and triploid P. esculentus hybrids showed that spermatogenesis of interspecies hemiclonal hybrids has many degrees of freedom and measurement of sperm size cannot be a reliable method for identification of males potentially producing diploid gametes.We used a combination of morphological, molecular, cytogenetic and hybridological methods to comprehensively analyze the composition and pattern of reproduction in R-E-Ep-HPS and R-Epf-HPS.Based on the results of using a combination of methods to determine the composition of three different HPS, we compared and evaluated of the effectiveness of each method used.